Trabalho Muscular - Reflexos

Fontes de energia e metabolismo

 

Fosfatos orgânicos são a fonte imediata de energia do músculo. A hidrólise da ligação entre os resíduos fosfato do ATP libera grandes quantidades de energia que será transformada em trabalho. Esta hidrólise da ATP da actina é catalizada pela ATPase encontrada na miosina - quando o cálcio é liberado pelo potencial elétrico, a miosina entra em contato com a actina e esta hidrólise ocorre determinando encurtamento da fibra muscular por deslizamento das pontes (vide aula sobre Bases Fisiológicas da Contração Muscular).

A hidrólise de ATP determina formação de ADP ao qual um grupo fosfato é adicionado ressintetizando ATP. Parte da energia para esta reação é fornecida pela degradação de glicose em CO2 e H2O. Além desta via, existe ainda a via de hidrólise de fosfocreatina em creatina e grupos fosfato. Em repouso, parte do ATP transfere seu fosfato à creatina, reconstituindo fosfocreatina. Durante o trabalho muscular, a fosfocreatina é hidrolizada e o fosfato é incorporado ao ADP, formando ATP. Outra fonte de energia para o músculo é decorrente da oxidação dos ácidos graxos livres da corrente sanguínea.

Degradação de carbohidratos
A glicose disponível no sangue e o glicogênio do músculo (glicose polimerizada armazenada) podem ser utilizados por glicólise aeróbica para liberação de energia. Quando existe uma quantidade adequada de glicose, o ácido pirúvico entra no ciclo do ácido cítrico (metabolismo aeróbico). Se o fornecimento de oxigênio fôr insuficiente, o ácido pirúvico não entra no ciclo do ácido cítrico, mas sim no ciclo dos ácidos tricarboxílicos gerando ácido lático (metabolismo anaeróbico).

Dívida de Oxigênio
Durante o exercício muscular ocorre vasodilatação muscular para aumentar o suprimento de glicose e oxigênio. O metabolismo de um músculo em atividade pode ser até cem vezes maior do que era em repouso. Caso o trabalho muscular se torne excessivo, o suprimento de oxigênio poderá ser insuficiente e neste caso a fosfocreatina é utilizada para ressíntese do ATP. O ciclo ATP-ADP/ADP-ATP passa então a depender da via anaeróbica ocorrendo formação de ácido lático que, apesar de rapidamente difundido na corrente sanguínea, acumula-se no músculo a ponto de baixar o pH e impedir a ação das enzimas que participam neste processo de trabalho muscular.

Após o término do esforço muscular, certa quantidade de oxigênio é necessária para remover o excesso de ácido lático e outros processos restauradores no músculo. A quantidade de oxigênio necessária é proporcional à demanda de energia durante o esforço, sendo conhecida por isso como "dívida de oxigênio". Esta dívida pode ser até seis vezes maior que o consumo basal de oxigênio, o que significa que o músculo pode aumentar sua capacidade em até seis vezes por este mecanismo. A dívida pode ser contraída rapida ou lentamente até o seu limite máximo, o que demontra que esforços mais violentos só poderão ser sustentados por um curto período de tempo, enquanto esforços menores podem ser mantidos por um tempo mais prolongado.

Produção de calor
A energia fornecida a um músculo é transformada em trabalho mecânico, calor e formação de ligações fosfato para uso posterior. Existe um uso mínimo de energia para a formação das ligações de fosfato e o trabalho representa no máximo 50% do uso de energia. Portanto, a produção de calor é significativa.

Mesmo durante o repouso existe produção de calor, que ocorre pelos processos metabólicos de base. Durante a contração existe calor produzido pela ativação e pelo encurtamento do músculo. Subsequente à contração, a produção de calor em excesso é notável no músculo mesmo após 30 minutos, representando o calor produzido no processo de relaxamento e de retorno à situação basal.

Reflexos

Arco reflexo:
É a unidade fundamental da atividade nervosa integrada. Consiste de um órgão sensitivo, um neurônio aferente, uma ou mais sinapses em uma estação de integração, um neurônio eferente e um órgão efetor.

No homem, a integração é dada pela medula espinhal e pelo encéfalo. O neurônio aferente tem seu corpo celular nos gânglios das raízes motoras dorsais ou nos gânglios dos nervos cranianos sensitivos. As fibras eferentes saem pelas raízes ventrais ou pelos nervos cranianos motores.

O arco reflexo mais simples é do tipo monossináptico, onde ocorre apenas uma sinapse entre o neurônio aferente e o neurônio eferente. Quando um número de neurônios se interpõem entre o aferente e o eferente, temos um reflexo polissináptico (pode incluir centenas de neurônios). Como a cada sinapse existe uma latência mínima de 0,5ms na transmissão do impulso, o tempo entre o estímulo e a obtenção da resposta reflexa determina o número de sinapses envolvidas naquela via. A atividade no arco reflexo, especialmente do tipo polissináptico, pode ser modificada por facilitação ou por oclusão.

Reflexo monossináptico:
O reflexo miotático de distensão é o exemplo clínico mais evidente de resposta monossinápica. A rápida distensão de um tendão determina resposta reflexa de contração do músculo - esta distensão é mais facilmente obtida pela percussão brusca do tendão. Ao contrário, quando um músculo é encurtado, existe uma resposta de relaxamento muscular. Este mecanismo de ajuste do tamanho do músculo é dado pelas descargas gama sem as quais existe a tendência ao tremor.

A descarga eferente gama pode ser regulada por vias encefálicas e pode estar intensificada em pacientes ansiosos e em situações de estimulações intensas na pele - neste caso, o exemplo de estimulação da descarga eferente gama pode ser dada pela força exercida nos dedos das mãos entrelaçados durante a pesquisa dos reflexos miotáticos [manobra de Jendrassik].

Reflexo polissináptico:
O reflexo de retirada é o típico exemplo do reflexo polissináptico, ocorrendo devido a um estímulo nocivo na pele. A resposta muscular é a contração dos músculos flexores e a inibição dos músculos extensores. Quando o estímulo doloroso é enérgico, alem desta retirada do membro afetado em flexão, observa-se tambem extensão do membro oposto - resposta extensora cruzada. Esta resposta é mais evidente nos animais descerebrados e em pacientes comatosos é um sinal de descerebração. A resposta flexora do músculo varia com o local de aplicação do estímulo doloroso, podendo incluir algum grau de adução ou abdução do membro fletido. A resposta reflexa de flexão é sempre aquela que mais eficazmente afasta o membro do estímulo nocivo.

Esta atitude flexora/extensora cruzada assumida pelos membros de um animal experimental frente a um estímulo lesivo coloca o animal em fuga, podendo ser uma resposta essencial para a sobrevivência. Ao mesmo tempo que ocorre o afastamento do estímulo nocivo, o outro lado do corpo prepara-se para a fuga e mantem-se estável.

Propriedades gerais dos reflexos:
A resposta a um estímulo é estereotipada e específica. O estímulo que desencadeia um reflexo é bastante específico e denominado "estímulo adequado". Os neurônios envolvidos num arco reflexo sofrem influências de vias que afetam a contração muscular - a superfície de um neurônio motor pode receber influências de mais do que 5000 bulbos sinápticos provenientes de outros neurônios. Estas vias podem ser originárias de feixes descendentes do cérebro ou a nível de intregração medular. A integração das vias de reflexos pode determinar situações de "reflexo em massa", como por exemplo na situação de lesão medular e estímulos nocivos - neste caso associam-se reflexos autonômicos ao reflexo de retirada, incluindo sudorese profusa, alteração da pressão sanguínea e micção.